8.3- El nucleoplasma i el nuclèol

NUCLEOPLASMA

També denominat suc nuclear o carioplasma, es tracta del contingut semilíquido del nucli i la seua composició és semblant a la del hialoplasma, la qual cosa és lògic si es pensa que els porus permeten plena llibertat de moviment de les substàncies entre nucli i citoplasma.

Inclou gran quantitat de proteïnes i enzims involucrats en la replicació de l’ADN, així com en la transcripció de l’ARN i el seu empaquetament per al trasllat al citoplasma.

CROMATINA

En les cèl·lules eucariòtiques cada molècula d’ADN està densament empaquetada al voltant de proteïnes estructurals formant la cromatina. La raó de l’empaquetament és doble, ja que a més d’aconseguir una dràstica reducció en la gran grandària del material genètic, es pensa també que les diferències observades en el patró del mateix guarden relació amb l’activitat dels gens.

Les proteïnes presents en la cromatina es classifiquen en histones i no histones. Les histones són exclusives d’eucariotes i es troben en una quantitat igual a la d’ADN. Són proteïnes de xicoteta grandària que contenen una alta proporció d’aminoàcids carregats positivament (lisina i arginina constitueixen fins al 24% del polipèptid), la qual cosa els permet unir-se fortament amb l’ADN, ja que aquest té càrrega negativa. Es pensa que només en comptades ocasions l’ADN es disocia de les seues histones, per la qual cosa es creu que han de jugar cert paper en totes les reaccions en les quals el material genètic es veu involucrat.

Es distingeixen dos grups d’histones:

  • Histones *nucleosomales (H2A, H2B, H3 i H4), responsables de l’empaquetament de l’ADN en els denominats *nucleosomas i que són similars en la majoria de les cèl·lules, la qual cosa mostra la seua alta conservació al llarg de la filogènia.
  • Histones H1, que presenta formes específiques per a diferents tipus cel·lulars, la qual cosa indica que la seua conservació evolutiva ha sigut mínima i que, com es veurà més a baix, estan implicades en l’apilament o condensació dels *nucleosomas.

El concepte de *nucleosoma va ser proposat en 1974 per RD *Kornberg i se’l considera la unitat d’empaquetament de l’ADN. Quan el material genètic és *descondensado presenta una típica aparença de collaret de perles en *micrografías electròniques, apreciant-se els *nucleosomas enllaçats per segments d’ADN denominats ADN *ligador . El *nucleosoma consisteix en un *octámero d’histones al voltant del qual s’enrotlla la doble hèlice de l’ADN i apareix com una estructura cilíndrica d’11 *nm de diàmetre. Cada *nucleosoma permet el *enrollamiento d’aproximadament 200 nucleòtids i es troba unit amb el següent *nucleosoma per un ADN *ligador de fins a 80 nucleòtids.

Estructura de la cromatina en “collaret de perles”.

Però els *nucleosomas per si sols no poden explicar l’alt grau d’empaquetament del material genètic. Així doncs, els *nucleosomas s’apilaran els uns amb els altres gràcies a les histones *Hl, de manera que la cromatina s’observa, en el que és la seua estructura natural, com una fibra d’uns 30 *nm de diàmetre. A vegades, l’homogeneïtat pot trencar-se i les fibres presenten blocs de *nucleosomas enfilats per proteïnes.

Però el grau de condensació de la cromatina pot ser encara major, per la qual cosa pot parlar-se, per tant, de dos tipus de cromatina en el nucli interfàsic: la eucromatina, que seria el material genètic en el seu estat més difús, i la heterocromatina, quan presenta un major grau de condensació, com és el cas dels cromosomes metafásics o regions concretes d’un cromosoma que romanen condensades també en la interfase. La heterocromatina pot ser, al seu torn, constitutiva, perquè apareix condensada en totes les cèl·lules de l’organisme i és genèticament inactiva, i facultativa, que representa bé a cromosomes, bé a regions cromosòmiques que normalment són inactivades, permanentment o no, segons el tipus cel·lular o el període de desenvolupament.

Eucromatina i heterocromatina

El major grau de condensació del material genètic s’aconsegueix quan la cèl·lula es dividirà i es parla llavors de cromosomes.

Diferents graus de compactació de la cromatina , des del mínim representat per la doble hèlice fins al màxim, que correspon al cromosoma *metafásico.

NUCLÈOL

Regió esferoidal del nucli que presenta una alta concentració d’ARN i proteïnes i que apareix en un lloc específic d’aquest, en número d’un o dos. Com s’ha esmentat anteriorment, es relacionen amb constriccions secundàries d’alguns cromosomes conegudes com a regions organitzadores del nuclèol (*NOR) o organitzadors nucleolars. La seua grandària depén del grau d’activitat de la cèl·lula, ja que la seua funció és la síntesi dels ARN i el seu processament i empaquetament per a formar les subunitats dels ribosomes.

Al microscopi electrònic el nuclèol presenta una doble composició. Un component nuclear que consisteix en la cromatina associada al nuclèol i un component propi del nuclèol que pot ser, al seu torn, de dos tipus: fibril·lar i granular. El fibril·lar es correspon amb molècules d’ARN associades a proteïnes, mentre que el granular consisteix en subunitats *ribosomales en procés de maduració.

Funcions del nuclèol:

El rol principal d’aquesta estructura és la biosíntesi dels ribosomes, per a formar ARN ribosòmic, vital per a la síntesi de proteïnes. De fet, mentre més intensa siga l’activitat de síntesi proteica d’una cèl·lula, més nuclèols tendirà a tindre. Una vegada sintetitzat, l’ARN madurarà i serà transportat del nuclèol a la seua destinació.

Altres funcions del nuclèol involucren l’envelliment cel·lular, les respostes d’estrés cel·lular i l’activitat de la *telomerasa, un enzim ribonucleic indispensable per al *elongamiento dels *telómeros de l’ADN, és a dir, vital per a la duplicació genètica i la divisió cel·lular.

Aquest enzim abunda en teixit fetal, cèl·lules mare i cèl·lules germinals. Per tant, el nuclèol intervé en la regulació del propi cicle cel·lular, a pesar que durant aqueixes etapes el nuclèol romanga invisible, com si desapareguera. Això, clar, durant les fases de la divisió cel·lular.

Esquemes útils